1. MEMBRANA PLAMÁTICA

A membrana plasmática e as demais membranas internas da célula são lipoprotéicas, isto é, formada principalmente por moléculas de fosfolipídios e de proteínas.
O modelo de estrutura da membrana plasmática aceita atualmente é o modelo do mosaico fluido, proposto em 1972 por Singer e Nicolson:

Modelo do mosaico fluido da estrutura da membrana plasmática, conforme proposto inicialmente por Singer e Nicolson em 1972.

Segundo esse modelo, há um mosaico de moléculas de proteínas mergulhadas total ou parcialmente em duas camadas fluidas de moléculas de fosfolipídios (bicamada lipidica).
Alem do fosfolipídio, outros lipídios podem estar presentes, como é o caso do colesterol, encontrados apenas em protistas e em células animais.
As funções especificas que podem ser realizadas pelas membranas dependem do tipo e da quantidade de proteínas que entram em sua constituição.

PAREDE CELULAR

A parede celular pe uma estrutura externa à membrana plasmática, sendo inerte e rígida. Por isso, os organismos que a possuem tem menor possibilidade de modificar a forma de suas células.
Nos procariontes, a parede celular é composta principalmente de peptidioglicano (ou peptidoglicano ou peptoglicano). Nos protistas que possuem parede celular, a composição pode ser basicamente de sílica ou celulose. Na maioria dos grupos de fungos, ela é formada basicamente por quitina. Nas plantas, é formada principalmente por celulose.
Em uma célula vegetal jovem, a parede celular é muito fina e recebe o nome de parede celular primária. Todo espaço delimitado por essa estrutura denomina-se lúmen celular e é ocupado pelo protoplasma, parte viva da célula, representada por membrana plasmática, citoplasma e núcleo.
Na célula vegetal adulta, há deposição de mais celulose e outros compostos, como lignina e suberina, formando a parede celular secundária, que é mais resistente. Como ela é formada pela deposição de material por dentro, o lúmen celular fica reduzido.
É característica das células vegetais a presença de pontos de contato entre células vizinhas, locais onde não há deposição de celulose. Formam-se, então, pontes citoplasmáticas denominadas plasmodesmos, por meio das quais ocorre intercâmbio de material entre as células.

Esquema de células vegetais em corte.

TRANSPORTE ATRAVÉS DE MEMBRANAS

Para que a célula se mantenha em atividade, é fundamental que existam trocam entre seu interior e o exterior. Essas trocas são possíveis através dos envoltórios celulares.
A parede celular é, dentro de certos limites, permeável, mas não exerce controle sobre as substâncias que penetram a células ou saem dela.
A membrana plasmática, embora permita a troca de substâncias entre a célula e o meio externo, exerce controle sobre os elementos que participam dessa troca. Ela apresenta, portanto, permeabilidade seletiva: permite a passagem livre de água e de pequenas moléculas, como o oxigênio e o gás carbônico, e dificulta ou até impede a passagem de moléculas grandes, como as proteínas e os açúcares.
Considerando a membrana plasmática, os processos de troca na célula podem ser agrupados em três categorias:

o Processos Passivos: ocorrem quando não há gasto de energia na passagem através da membrana (difusão, osmose e difusão facilitada).
o Processos Ativos: ocorrem quando há gasto energia na passagem através da membrana (bomba de sódio e potássio).
o Processos Mediados por Vesículas: ocorrem quando vesículas são utilizadas para a entrada de partículas ou organismos na célula para a eliminação de substâncias da célula. Quando ocorre a entrada, fala-se em endocitose; quando ocorre a saída, fala-se exocitose.

DIFUSÃO

Quando duas soluções (misturas homogêneas de duas ou mais substâncias) de concentrações diferentes são colocadas em contato, as moléculas movimentam-se no sentido de igualar as concentrações, distribuindo-se de modo uniforme no recipiente. Esse deslocamento de moléculas é denominado difusão.
A concentração de uma solução corresponde à quantidade de soluto (por exemplo o açúcar) dissolvido em uma quantidade de solvente (por exemplo, a água).
Quando são comparadas duas soluções de concentrações diferentes, a menos concentrada é chamada hipotônica e a mais concentrada é chamada hipertônica. Soluções de mesma concentração são denominadas isotônicas.
As moléculas orgânicas são em geral polares e, por não terem afinidade com lipídios são impedidas de atravessar a barreira lipidica da membrana plasmática. Por barreira passam livremente por difusão pequenas moléculas solúveis em lipídio, como o oxigênio, e outras que, apesar de polares, são muito pequenas, como acontece com o CO2.

OSMOSE

A osmose é um processo de difusão de água através de membrana semipermeável. A molécula de água, apesar de ser polar, é pequena o suficiente para passar através da membrana. Essas moléculas difundem-se da solução menos entrada para a mais concentrada, pois há tendência a igualar as concentrações das duas soluções.
Observe a figura a seguir, que mostra o que acontece quando são colocadas em contato duas soluções de concentrações diferentes, separadas por uma membrana semipermeável: a solução hipotônica (A) e a solução hipertônica (B).

Ocorreu osmose, verificada pelo aumento da coluna de líquido no tubo B, pois houve passagem de água de A para B, ou seja, da solução menos concentrada para a mais concentrada.
A pressão que deve ser aplicada na solução de maior concentração para evitar a entrada da água presente na solução de menor concentração é denominada pressão osmótica. Essa pressão pode ser medida por um aparelho chamado osmômetro.

As células modificam seu volume em função da concentração do meio.
Observe na figura a seguir o que acontece com hemácias humanas submetidas a soluções de diferentes concentrações.

Representação de osmose em célula animal – hemácias.

Quando a hemácia ou qualquer outra célula se encontra em meio de concentração igual à de seu interior (meio isotônico), ela apresenta aparência normal. Em meio hipertônico a célula perde água, e em meio hipotônico há entrada de água na célula, provocando aumento do seu volume, o que pode levar à ruptura da membrana.

Osmose em Células Vegetais

Ao se colocar uma célula vegetal murcha em água pura, em que a concentração é nula, há entrada de água na célula até o máximo que ela pode conter, o que a torna túrgida. A contrário do que ocorre com a célula animal, a célula vegetal não estoura devido à presença da parede celular, que é muito resistente.
Colocando-se, no entanto, uma célula vegetal túrgida em uma solução hipertônica, ela perde água para o meio, ficando murcha. Se a concentração do meio externo continuar maior que a do meio intracelular, a célula continuará perdendo água, o que pode fazer com que a membrana plasmática se separe da parede celular, caracterizando o processo chamado plasmólise.
O processo inverso à plasmólise é a deplasmólise, em que a célula plasmolisada, ao ser colocada em água pura ou de baixa concentração, volta a ficar túrgida.
No citoplasma das células vegetais existe uma organela relativamente grande denomina de vacúolo, delimitado pelo tonoplasto, uma membrana lipoprotéica semipermeável. No interior do vacúolo há uma solução aquosa de várias substâncias, e a água que sai da célula vegetal provém principalmente dessa solução.

Representação de osmose em células vegetais.

DIFUSÃO FACILITADA

A difusão facilitada também é um processo passivo que ocorre através das membranas, havendo passagem de soluto da solução mais concentrada para a menos concentrada. Nesse tipo de difusão, certas proteínas formam um canal que facilita a passagem de determinadas moléculas, que por difusão simples demorariam muito tempo para atravessar a membrana. Esse processo é particularmente comum no movimento da glicose, de aminoácidos, de vitaminas e de alguns íons, como cálcio e cloro.

Esquema simplificado dos processos passivos por difusão e difusão facilitada através da membrana plasmática.

TRANSPORTE ATIVO: BOMBA DE SÓDIO E POTÁSSIO

Os processos ativos são aqueles que ocorrem através da membrana plasmática ou de qualquer outra membrana da célula graças ao fornecimento de energia do metabolismo celular. Nesses processos, observa-se movimento de solutos contra o gradiente de concentração, ou seja, as moléculas do soluto passam da solução onde estão em menor quantidade para a solução onde estão em maior quantidade.
Medindo-se a concentração de dois impor¬tantes íons para a célula, Na+ e K+, verifica-se maior concentração de íons Na+ no líquido extracelular, quando comparado com o meio intracelular, acontecendo o contrário com os íons K+.
Esses íons atravessam normalmente a membrana celular pelo processo de difusão facilitada. Assim, se não houvesse um processo ativo capaz de manter essa diferença de concentração, os íons Na+ e K+ tenderiam a igualar suas concentrações dentro e fora da célula.
O processo ativo que permite a manutenção da concentração diferencial de íons é chamado bomba de sódio e potássio. Utilizando energia, os íons sódio, que penetram a célula por difusão facilitada, são levados para o meio extracelular, enquanto os íons potássio, que saem da célula por difusão facilitada, são levados para o meio intracelular.

Esquema simplificado da bomba de sódio e potássio.

A manutenção de maior concentração de K+ no interior da célula e de Na+ fora dela é fundamental para o metabolismo celular. Os íons K+ são importantes em alta concentração na célula, pois são necessários na síntese de proteínas e em algumas etapas da respiração. No entanto, a alta concentração de íons K+ dentro da célula pode trazer problemas osmóticos, pois ela se torna hipertônica. O bombeamento de Na+ para fora da célula atua de modo a compensar essa necessidade de alta concentração de K+ dentro da célula, resolvendo um problema osmótico.
Além disso, a bomba de sódio e potássio é importante na produção de diferença de cargas elétricas nas membranas, especialmente de células nervosas e musculares, propiciando a transmissão de impulsos elétricos através des¬sas células.

ENDOCITOSE

Nos itens anteriores foram discutidos os mecanismos através dos quais pequenas moléculas e íons atravessam a membrana plasmática. Partículas maiores não conseguem atravessar a membrana, mas podem ser incorporadas à célula por endocitose, ou ser eliminadas da célula por exocitose.

A endocitose pode ocorrer por dois processos básicos: a fagocitose e a pinocitose.

A fagocitose (fagos = comer; eitos = célula; ato de a célula comer) é um processo de ingestão de partículas grandes, tais como microrganismos e restos de outras células.
A pinocitose (pinos = beber, ato de a célula beber) está relacionada à ingestão de moléculas dissolvidas em água, tais como polissacarídeos e proteínas.

Esses dois processos estão explicados de modo comparativo e simplificado no esquema seguir.

Esquema de Fagocitose Esquema de pinocitose

A fagocitose é um mecanismo utilizado por muitos protistas, em especial as amebas, para a obtenção de alimento, englobando outros microrganismos, como pequenos ciliados.
Nos organismos multicelulares, a fagocitose é exercida apenas por certas células especializadas, como é o caso dos macrófagos (um tipo de célula encontrada no sangue e também em outros tecidos do corpo humano) e dos neutrófilos (um tipo de glóbulo branco do sangue).
O material ingerido fica no interior de uma vesícula grande, denominada fagossomo, e é degradado por ação de enzimas especificas.
A pinocitose ocorre praticamente em todos os tipos celulares. A taxa de pinocitose varia entre os diferentes tipos de células, mas é geralmente muito alta. Um único macrófago, por exemplo, pode ingerir por pinocitose se cerca de 25% de seu próprio volume por hora.
As partículas ingeridas por pinocitose ficam no interior de pequenas vesícula denominadas pinossomos, e são digeridas, podendo servir como alimento para as células.

EXOCITOSE

Enquanto os mecanismos de endocitose descritos envolvem a ingestão de materiais, a exocitose envolve a eliminação de material de dentro da célula.
Certos materiais que devem ser eliminados das células ficam no interior de vesícula no citoplasma. Essas vesículas fundem-se com a membrana plasmática, eliminando seus conteúdos. A seqüência desses eventos pode considerada, grosso modo, inversa à dos eventos da endocitose, conforme esquematizado a seguir.

Esquemas dos processos de endocitose e exocitose.

Secreções importantes que atuam em diversas etapas do metabolismo do corpo humano são lançadas para fora das células por exocitose.
A exocitose é, portanto, um processo frequente nas células com função secretora, como as do pâncreas que secretam insulina e glucagon (hormônios lançados na corrente sanguínea que atuam no metabolismo de açúcares). Essas substâncias são produzidas no interior das células e ficam armazenadas em vesículas intracelulares. Por exocitose, essas vesículas lançam o seu conteúdo para fora da célula.
Os resíduos do material ingerido por pinocitose ou por fagocitose também são eliminados por exocitose. Este tipo de exocitose é denominado clasmocitose ou defecação celular.
Uma característica importante tanto da exocitose quanto da endocitose é que as substâncias secretadas e as ingeridas ficam isola¬das no interior de vesículas e não se misturam com outras macromoléculas das células. Com isso, tem-se um mecanismo seguro e ordenado de transferência de macromoléculas entre o interior e o exterior da célula, sem haver mistura com outras substâncias encontradas no líquido citoplasmático.

REINO FUNGI

• OS FUNGOS E SUA IMPORTÂNCIA

O Reino Fungi abrange os organismos eucariontes heterótrofos, que incorporam os alimentos por absorção. Popularmente os fungos são conhecidos por bolores, mofos, leveduras, orelhas-de-pau, trufas e cogumelos-de-chapéu (champignon).
Quanto ao modo de vida, os fungos podem ser:

• Decompositores: obtêm alimento decompondo a matéria orgânica. São importantes em termos ecológicos pois participam da reciclagem de nutrientes na natureza. Apesar disso, os decompositores pro¬vocam sérios prejuízos econômicos, como o apodrecimento de alimen¬tos e de madeira utilizada em cons¬truções. Os fungos decompositores são considerados sapróbios ou saprófitos (sapro = podre), pois nutrem-se da matéria orgânica em de¬composição.
• parasitas: alimentam-se de substâncias que absorvem de organismos vivos, acarretando prejuízo ao hos¬pedeiro; provocam doenças em plan¬tas, como a ferrugem do cafeeiro, e em animais, como as micoses, "sapi¬nho" na boca, candidíase vaginal e histoplasmose (afeta os pulmões);
• mutualísticos: estabelecem associa¬ções com outros organismos, nas quais ambos se beneficiam; é o caso das micorrizas, associações de fungos com raí¬zes de plantas em que os fungos contri¬buem com nutrientes e água para a planta, que cresce mais sadia, e a planta cede aos fungos certos açúcares e aminoácidos;
• predadores: raros casos em que capturam pequenos animais, dos quais se alimentam. Em todos os casos os fungos liberam enzimas digestivas, que atuam imediatamente no meio orgânico onde eles se instalam, degradando-o a moléculas simples que são ab¬sorvidas pelo fungo como solução aquosa.

Muitos fungos realizam apenas respiração aeróbia, outros realizam somente fermen¬tação. Alguns, entretanto, são anaeróbios facultativos, pois na presença de oxigênio realizam respiração e na ausência realizam fer¬mentação. É o que ocorre com indivíduos da espécie Saccharomyces cerevisiae, levedura utilizada em condição anaeróbia nos processos de preparação do pão e de fabricação de be¬bidas alcoólicas, como a cerveja e o vinho. Nesses casos, o fungo realiza fermentação al¬coólica, ou seja, degrada o açúcar a etanol (álcool etílico) e (COC).

Alguns tipos de fungos são utilizados na alimentação humana, como é o caso do champignon (Agaricus brunnescens); outros são empregados na indústria de laticínios para a fa¬bricação de certos tipos de queijo, como o roquefort e o gorgonzola. Já Penicillium chrysogenum e P. notatum são fungos utilizados na produção do antibiótico penicilina.
Existem fungos venenosos para o ser humano, capazes de causar até mesmo a morte. Alguns deles produzem efeitos alucinógenos semelhantes aos causados pelo LSD (ácido lisérgico), provocando sérios danos ao sistema nervoso.

• CARACTERISTICAS GERAIS DOS FUNGOS

A característica mais geral dos fungos é a que define o reino: organismos eucariontes, heterótrofos, que incorporam alimento por absorção. Além dessa, existem outras que ajudam a distinguir os fungos dos demais organismos:

• parede celular: formada principalmente por quitina, um polissacarídeo encontrado tam¬bém no Reino Animal em estruturas como carapaças de invertebrados, pêlos, unhas e cascos de vertebrados.
• substância de reserva: os fungos armazenam glicogênio em suas células, como fazem os animais. Nas plantas, a substância de reser¬va é o amido.
• reprodução: sempre ocorre por meio de esporos, células haplóides que ao germinarem dão origem a um indivíduo haplóide.
• organização do corpo: algumas poucas espécies de fungos são constituídas de orga¬nismos unicelulares ou formados por pequeno número de células, como é o a, das leveduras Saccharomyces cerevisiae. A grande maioria dos fungos apresenta o corpo formado por filamentos denominados Hifas. O conjunto de hifas recebe o nome micélio, que não é considerado tecido verdadeiro.

O corpo de um fungo pode apresentar um micélio vegetativo, cujas hifas geralmente penetram o substrato em busca de nutrientes, e um micélio reprodutor, cujas hifas desenvolvem para fora do substrato e são responsáveis pela produção de esporos.

• CICLO DE VIDA DOS FUNGOS

O ciclo de vida dos fungos pode ser dividido em duas fases: assexuada e sexuada. Em ambas as fases ocorrem formação de esporos haplóides.
Nos processos assexuados os esporos são originados por mitoses, sendo denominado esporos assexuados. Nos processos sexuados ocorre a fusão de núcleos seguida de meiose, e os esporos que se formam são denominados esporos sexuados.
O ciclo de vida generalizado de um fungo está representado no esquema abaixo:

Muitos fungos permanecem longos períodos na fase assexuada, mas especialmente quar ocorrem mudanças ambientais há estímulo para que tenha início a fase sexuada. Nessa fase, hifas procedentes de micélios distintos aproximam-se umas das outras e se unem.
Num primeiro momento ocorre a plasmogamia, que corresponde à fusão do citoplasma de duas hifas que se uniram. Os núcleos haplóides não se fundem imediatamente, estabelecendo o estágio dicariótico: num mesmo citoplasma existem núcleos haplóides proveniente de hifas distintas.
Esses núcleos podem permanecer assim durante anos, para somente depois se fundirem, processo denominado cariogamia. Formam-se então núcleos diplóides, que imediatamente sofrem meiose, originando esporos haplóides que são liberados, reiniciando o ciclo.
Dentre os esporos assexuados alguns flagelos empregados na locomoção de esporos móveis são chamados zoósporos e ocorrem em fungos aquáticos.
Outros fungos produzem esporos assexu¬ados sem mobilidade própria, sendo transportados pelo vento. E o caso de esporos chamados conídias ou conidiósporos (do grego konidion = poeira), presentes no gênero Penicillium, e de esporos chamados aplanósporos que se formam no interior de esporângios, como os que ocorrem no bolor preto do pão (Rhizopus stolonifer).

A: Mofo do gênero Penicillium decompondo um limão. Produz conídias, que dão a cor azul esverdeada ou cinza à região afetada. B: Micrografia eletrônica de varredura colorida artificialmente mostrando conídias.

Os esporos sexuados são sempre imóveis e seu transporte também depende do vento. Eles podem ser de dois tipos principais:

• Ascósporos: formados no interior de uma estrutura especial denominada asco. Inicialmente o asco é uma célula com dois núcleos n (dicariotica), que se fundem originando um núcleo 2n. Este sofre meiose, formando quatro núcleos haplóides. Na maioria das espécies, eles se dividem mais uma vez, agora por mitose, originando um total de oito células haplóides (n), que são os ascósporos.

• Basidiósporos: formados em uma estrutura denominada basídio (do latim basidium = pequeno pedestal). Um basídio jovem corresponde inicialmente a uma célula com dois núcleos, que se fundem originando um núcleo diplóide, que logo sofre meiose resultando quatro núcleos haplóides. Cada núcleo migra para uma projeção apical do basídio, constituindo quatro basidiósporos. Assim, ao contrário dos ascos, que armazenam os ascós¬poros em seu interior, os basídios armazenam os basidiósporos externamente.

Na maioria dos casos, as hifas produtoras de esporos encontram-se reunidas em estruturas complexas denominadas corpos de frutificação ou esporocarpos, popularmente chamados cogumelos.

Os principais tipos de corpos de frutificação são:

• Ascocarpos: abrigam os ascos com os ascósporos;

• Basidiocarpos: abrigam os basídios com os basidiósporos.

Existe um tipo especial de esporo que se desenvolve após a fusão do citoplasma e núcleos de extremidades de hifas especiais pertencentes a micélios diferentes, como mostrado na figura a seguir. Há espessamento da parede celular, formando um envoltório negro, rugoso e espesso, que é o zigósporo (2n). Esse tipo de esporo ocorre no ciclo de vida do bolor preto do pão, fungo que na fase assexuada de reprodução desenvolve aplanósporos.
O zigósporo constitui uma estrutura especial de resistência que permite ao fungo sobreviver em condições adversas do meio.
Assim que as condições se tornam novamente favoráveis, o zigósporo inicia a germinação: a parede espessa se rompe e o conteúdo do zigósporo começa a crescer para fora da estrutura. Forma-se um único filamento ereto, que em sua extremidade origina esporangios, onde se formam esporos por meiose. Caindo em substrato adequado, esses esporos germinam e produzem hifas haplóides, dando continuidade ao ciclo.

• CLASSIFICAÇÃO DOS FUNGOS

A classificação dos fungos baseia-se inicialmente nos tipos de esporos formados durante os ciclos de vida desses organismos.
Os fungos que formam zoósporos são lados mastigomicetos (mastix = flagelo) e estão adaptados a viver em ambiente aquático, como oceanos, rios e lagos. São classificados como Chytridiomycota (quitridiomicetos ou quitrídios). Muitos ocorrem em solos úmidos, onde os zoósporos podem nadar na água acumulada.
Os fungos que não formam zoósporos no chamados amastigomicetos. Eles são enconntrados principalmente em ambiente terrestre e classificados com base no tipo de esporo sexuado que produzem:

• Zygomycota (zigomicetos): formam zigósporos. Exemplo: bolor preto do pão.
•Ascomycota (ascomicetos): formam ascósporos. Os ascomicetos reúnem o maior número de espécies de fungos. Exemplos: leveduras, Neurospora crassa (muito utili¬zada em experimentações genéticas nos anos 1940) e trufas (gênero Tuber) e Morchella esculenta, ambas muito apreciadas como alimento pelo ser humano.
• Basidiomycota (basidiomicetos): formam basidiósporos. Exemplos: cogumelos e orelhas-de-pau.
Além desses, existem fungos que às vezes são considerados em outro grupo: o Deuteromycota (deuteromicetos). Eles são também denominados fungos imperfeitos, pois reúnem todas as espécies que aparentemente não possuem fase sexuada no ciclo de vida. Acredita-se, no entanto, que a maior parte dos deuteromicetos corresponda à fase assexuada de ascomicetos ou, mais raramente, de basidiomiceto. Assim, os deuteromicetos formam um grupo sem valor taxonômico.
Na tabela a seguir, comparamos a classificação dos fungos adotada nesta apostila uma das classificações mais antigas e tradicionais, que já está em desuso mas ainda se encontra em alguns textos e é importante conhecer.

• LIQUENS

Os liquens são associações íntimas entre fungos e algas verdes ou entre fungos e cianobactérias. Na maior parte dos casos trata-se de simbiose do tipo mutualismo, caracterizada pela associação obrigatória entre indivíduos de espécies diferentes, em que ambos se beneficiam.
Nos liquens, a alga ou a cianobactéria, que são autótrofas, realizam síntese de matéria orgânica (fotossíntese) produzindo alimento para ela e para o fungo. Este, que é heterótrofo, oferece proteção à alga, além de reter sais e umidade, necessários a ambos.
Os liquens podem se instalar em lugares onde a alga e o fungo, isoladamente, não sobreviveriam. Podem ser encontrados em tron¬cos de árvores, rochas, muros e postes.
Eles são muito sensíveis à poluição ambiental. Assim, a presença de liquens sugere baixo índice de poluição, enquanto seu desaparecimento sugere agravamento da poluição ambiental.

A reprodução dos liquens ocorre principalmente por meio de propágulos vegetativos denominados sorédios. Cada sorédio contém algumas poucas células das algas ou das cianobactérias envolvidas por algumas hifas dos fungos.
O sorédio é uma estrutura pequena, facilmente transportada pelo vento. Ao encontrar ambiente favorável, inicia a formação um novo líquen.